Мир инновационных технологий

Челночные механизмы

Однако существуют так называемые челночные механизмы, с помощью которых электроны, отщепляемые от НАДН при его окислении в цитоплазме, могут проникать внутрь митохондрий и поступать в дыхательную цепь. Челночный механизм проиллюстрирован на рисунке 24. С помощью фермента глицерофос-фатдегндрогепазы, коферментом которой является НАДН, продукт гликолиза диоксиацетон-фосфат восстанавливается в глицерофосфат. Глицерофосфат свободно проникает через мембраны митохондрий, захватив с собой электроны от НАДН, который превратился в НАД.
Здесь под действием внутрнмитохондриальной глицерофосфатде-гндрогеназы, которая корепным образом отличается от глицерофос-фатдегидрогеназы цитоплазмы, происходит обратная реакция превращения глицерофосфата в диоксиацетон-фосфат. Глицерофосфатдегидро-геназа митохондрий в качестве кофермента использует не НАД+, а флавиновую группировку, которая прочно связана с ферментом в виде простетнческой группы. Образовавшийся диоксиацетон-фосфат проникает через мембраны митохондрий обратно в цитоплазму, и цикл окисления цитоплазматической НАДН таким образом замыкается. Флавнновая глицерофосфатдегндрогеиаз а передает полученные в результате окисления глицерофосфата электроны на кофермент О дыхательной цепи. Таким образом в процессе их переноса на молекулярный кислород происходит не три, а два акта фосфорилирования. Глицерофосфатный челночный механизм является односторонним в том смысле, что он обеспечивает перенос электронов только внутрь митохондрий. В клетках существует еще один челночный механизм, работающий с помощью малатдегпдрогеназы цитоплазматической и митохондрпальной. Под действием цитоилазматической малатдегидрогеназы НАДН окисляется оксалацетатом, который при этом восстанавливается до малата. Малат проникает внутрь митохондрий. Здесь в матриксе митохондрии происходит обратная реакция под действием малатдегидрогеназы и образованный в результате ее оксалацетат снова переходит с помощью механизма активного переноса через мембраны митохондрий в цитоплазму.