Мир инновационных технологий

Гликолиз и спиртовое брожение

В уравнениях гликолиза и спиртового брожения, приведенных выше, нет молекулярного кислорода, но эти процессы относятся к окислительно-восстановительным реакциям. Об этом можно судить по составу конечных продуктов. Например, при спиртовом брожении образуется этиловый спирт, молекулу которого можно рассматривать как относительно восстановленное соединение, тогда как молекула углекислого газа является предельным состоянием окисления углерода в органических соединениях.
Гликолиз и спиртовое брожение сопровождаются реакциями фосфорилирования и дефосфорилирования с участием молекул АТФ и АДФ, служащих, как мы уже знаем, источником энергии (АТФ) и ее акцептором (АДФ). В результате процессов гликолиза или спиртового бронжения образуется две новые молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы. Таким образом, расщепление глюкозы по этим обоим путям можно по энергетическим соображениям разделить на две стадии — распад глюкозы, протекающий с выделением энергии (197 кДж), и реакцию фосфорилирования двух молекул АДФ до АТФ, протекающую с накоплением энергии (61 кДж). Из этих данных видно, что расщепление глюкозы до молочной кислоты сопровождается освобождением такого количества энергии, которого более чем достаточно для фосфорилирования двух молекул АДФ. Легко подсчитать, что 31 % энергии, освобождающейся при расщеплении глюкозы до молочной кислоты, запасается в виде энергии фосфатных связей АТФ.
Интересно, что суммарный процесс гликолиза, даже с учетом сопутствующего образования АТФ, сопровождается достаточно сильным уменьшением свободной энергии, составляющей 136 кДж. Гликолиз представляет собой практически необратимый процесс, для которого состояние равновесия смещено почти полностью в сторону образования молочной кислоты. Однако некоторые из реакций гликолитического процесса обратимы, они характеризуются сравнительно небольшими величинами изменения свободной энергии. Именно эти обратные стадии и используются для синтеза глюкозы в процессах анаболизма.