Мир инновационных технологий

Челночный механизм

Малатный челночный механизм в отличие от глицерофосфатного челночного механизма полностью обратим. Этот механизм работает в сторону образования восстановленных форм кофермента, который в цитоплазме используется для биосинтетических реакций (например, синтез глюкозы из пирувата). В митохондриях постоянно образуется НАДН, который не может проходить через мембрану митохондрии. Однако его восстановительное действие ощущается в клетке в связи с переходом в цитоплазму Иона малата, полученного в результате восстановления оксалацетата.
Из митохондрий внутрь цитоплазмы направлен еще один транспортный механизм, регулирующий распределение восстановленной и окисленной форм НАДФ. Эта система образуется внутримитохондриальной и цитоплазматической изоцитратдегидрогеназами. Субстратами-переносчиками являются цитрат и изоцитрат, образующиеся в цикле трикарбоновых кислот. С помощью этой реакции поддерживается равновесное распределение НАДФ+— НАДФН, а с помощью глицерофосфатного и малатного челночных механизмов — равновесие НАД+ — НАДН между цитоплазмой п митохондриями.
Остановимся еще на одном ферментном регуляторном механизме, который помогает расшифровать молекулярный уровень регулирования химических процессов в клетке. Речь здесь пойдет о лактатдегидрогеназе. Этот фермент проводит обратимое окисление молочной кислоты или восстановление пировиноградной кислоты при участии НАД. Лактатдегидрогеназа обладает четвертичной структурой. Ее молекула состоит из четырех изолированных полипептидных цепей, каждая из которых свернута в глобулярный клубок. Полипептидные цепи в этой молекуле могут быть двух типов, а отличаются они по своей аминокислотной последовательности. Их назвали М- и Н-цепями. Существует пять возможных комбинаций при образовании молекулы лактатдегидрогеназы: М4, М3Н, М2Н2, МН3 и Н4. Оказалось, что М4 и МзН формы лактатдегидрогеназы локализуются в тех местах клетки, где преобладает гликолиз.